Orquídeas, pertencentes à família Orchidaceae, compreendem aproximadamente 1.000 gêneros e mais de 25.000 espécies de plantas com flores vistosas encontradas globalmente, particularmente em regiões tropicais úmidas. A Orchidaceae faz parte da ordem Asparagales, que engloba plantas com flores monocotiledôneas, como os membros das famílias do aspargo e íris. O termo “orquídea” tem origem no grego (orchis), que significa testículo, devido à forma dos tubérculos de raiz em algumas espécies do gênero Orchis. Estas plantas perenes não lenhosas normalmente crescem no solo ou como epífitas, ou seja, se desenvolvem em outras plantas sem se alimentar delas. As que crescem sobre outras plantas geralmente são semelhantes a vinhas e possuem uma cobertura de raiz esponjosa conhecida como velame, que absorve água do ar ao redor. A maioria das espécies produz seu próprio alimento, mas algumas se alimentam de material orgânico morto (saprófitas) ou são auxiliadas por um fungo presente em suas raízes na obtenção de nutrientes.

Diversidade Estrutural

Como grupo, as orquídeas se distinguem de outras plantas principalmente pelas características morfológicas (estruturais) relacionadas à flor e sua estrutura. Mesmo os traços específicos das flores de orquídea, como as massas de pólen denominadas polínia, a fusão dos estames e pistilo formando uma coluna, e as sementes minúsculas sem endosperma, são encontrados isoladamente em outros grupos de plantas com flores. É pela combinação destas características singulares que surge a família de plantas com flores, a Orchidaceae.

As orquídeas são predominantemente herbáceas (não lenhosas), embora algumas espécies possam ser semelhantes a trepadeiras, vinhedos ou levemente arbustivas. Elas podem ser terrestres ou epífitas. As flores de orquídea apresentam uma ampla variação no tamanho, desde as diminutas flores de algumas espécies do gênero Pleurothallis, que têm aproximadamente 2 mm (0,1 polegada) de diâmetro, até as grandes flores de Brassia, que podem ultrapassar os 38 cm (15 polegadas) do topo das sépalas laterais (estruturas semelhantes a pétalas) até a ponta da sépala dorsal. A variedade de hábitos de crescimento inclui desde aquelas plantas que se reduzem a apenas raízes (Dendrophylax), até plantas saprófitas que aparentemente não possuem clorofila (Corallorhiza), ou até plantas gigantes (Arundina) que à primeira vista se assemelham a um bambu. Além disso, a diversidade de estrutura entre as flores de orquídea se deve principalmente aos métodos de polinização presentes na família ou ao fato de a família estar adaptada para a utilização de diversos tipos de polinizadores.

Ecologia

Orquídeas possuem uma ampla distribuição ecológica quando consideramos toda a família. Embora seja primariamente tropical, várias espécies são encontradas nas zonas temperadas do norte e do sul. Pelo menos quatro espécies foram relatadas ao norte do Círculo Ártico. Muitas espécies da Zona Temperada do Norte são encontradas em pântanos, pradarias, campos e florestas de madeira de lei.

Várias espécies de Spiranthes, Habenaria e outras orquídeas são encontradas em valas à beira da estrada, muitas vezes em áreas úmidas e pantanosas. Em algumas regiões dos Estados Unidos, o Platanthera ciliaris pode quase ser considerado uma erva daninha. A espécie asiática introduzida Zeuxine strateumatica no sul da Flórida agora é amplamente difundida e pode ser considerada uma erva daninha.

Orquídeas prosperam em regiões desde o nível do mar até pelo menos 4.600 metros (15.000 pés) de altitude. O maior número de espécies de orquídeas é encontrado em associações de florestas nebulosas em regiões tropicais, geralmente nas encostas de montanhas onde as nuvens envolvem a montanha dia e noite. Tais florestas estão literalmente cobertas por musgos e líquens, e a inclinação do solo permite que a luz solar penetre através da vegetação até o chão. Este é um habitat perfeito para orquídeas epífitas, assim como para membros das famílias Gesneriaceae e Araceae, além de samambaias e diversas outras plantas epífitas.

Ao contrário do que muitos acreditam, as florestas tropicais em terrenos geralmente planos não são locais ideais para orquídeas. Em Iquitos, no Rio Amazonas no Peru, apenas cerca de 125 espécies de orquídeas foram relatadas, e muitas delas são bastante raras. As orquídeas que existem em florestas tropicais tendem a estar no topo de grandes árvores; frequentemente, grandes quantidades de uma única espécie habitam uma árvore, enquanto outra árvore próxima pode ter apenas uma ou duas espécies adicionais. As florestas tropicais decíduas de madeira de lei sazonal dos trópicos, onde ocorrem períodos marcados de seca e chuva, frequentemente possuem numerosas espécies de orquídeas; no entanto, essa tende a ser a melhor terra para agricultura, e por isso, as florestas não perduram muito após a cultura.

Orquídeas apresentam uma ampla gama de tolerância ecológica. Além daquelas espécies encontradas acima do Círculo Ártico, algumas espécies de orquídeas prosperam em condições de deserto; por exemplo, nas áreas secas do norte do Peru, várias espécies de orquídeas são encontradas epífitas em cactos. Na Península de Santa Elena no oeste do Equador, duas espécies de Oncidium e uma espécie de Brassia são encontradas em cactos. Em partes da América Central, uma espécie de Brassavola é encontrada crescendo nas raízes dos manguezais, frequentemente no, ou apenas ligeiramente acima, do nível da maré alta. Na Jamaica, várias espécies são encontradas crescendo em rochas expostas. Nos Everglades da Flórida, nos Estados Unidos, por outro lado, uma espécie de Habenaria é quase aquática. No oeste do México, uma espécie de Pleurothallis é epífita em líquens.

As orquídeas variam desde aquelas espécies que são muito disseminadas, como as espécies encontradas em quase todas as regiões tropicais do Hemisfério Ocidental (por exemplo, Ionopsis utricularioides), até algumas espécies que parecem estar restritas a uma única montanha. Nas Índias Ocidentais, cada uma das principais ilhas tem um bom número de tais espécies restritas.

Importância Econômica

A família das orquídeas é, sem dúvida, uma das mais significativas entre as plantas do ponto de vista hortícola. Apesar de sua popularidade hortícola, a família das orquídeas tem poucas espécies que fornecem produtos de interesse comercial. A única exceção notável é a baunilha. A maior parte da baunilha vem de uma espécie específica, a Vanilla planifolia, embora outras duas espécies também sejam produzidas comercialmente: V. pompona e V. tahitensis. As principais regiões produtoras de baunilha são Madagascar, México, Polinésia Francesa, Reunião, Dominica, Indonésia, as Índias Ocidentais, Seychelles e Porto Rico. A planta da baunilha, que é uma trepadeira, é originária das regiões tropicais do Hemisfério Ocidental e cresce desde o nível do mar até cerca de 600 metros de altitude.

Muitas orquídeas têm tradições de serem utilizadas em diversos remédios e tratamentos tradicionais. Nas Índias Ocidentais, acredita-se que os bulbos de Bletia purpurea, quando cozidos, ofereçam um antídoto contra envenenamento por peixe. Na Malásia, após o parto, algumas mulheres consomem uma bebida preparada a partir das folhas cozidas de Nervilia aragoana como forma de prevenção a doenças. Em Melaka, na Malásia ocidental, a planta inteira de Oberonia anceps é transformada em um emplastro para tratar furúnculos. No Chile, a Spiranthes diuretica é reconhecida por suas potentes propriedades diuréticas. Em algumas regiões do Equador, acredita-se que a mucilagem extraída do Catasetum seja benéfica para ossos fraturados. Ao redor do mundo, certas orquídeas também são incorporadas na alimentação ou como suplementos alimentares. Na Malásia, as folhas de uma espécie de Anoectochilus são vendidas como vegetal, e as folhas de Dendrobium salaccense são usadas como condimento no arroz. Em algumas regiões tropicais da Ásia, os tubérculos de algumas espécies de Gastrodia são consumidos de maneira semelhante às batatas. Globalmente, diversas orquídeas são utilizadas como alternativa ao cola, sendo que essa substância costuma ser extraída dos pseudobulbos. O Salep, por outro lado, é produzido a partir dos tubérculos de algumas espécies de Orchis, que são cozidos, secos e transformados em pó. Esse pó muitas vezes serve como substituto para a farinha.

Características morfológicas e características

As características morfológicas distintivas que diferenciam as orquídeas como um grupo são encontradas na flor. Na base de uma flor não especializada não-orquídea está o caule que a sustenta, chamado pedicelo. Diretamente acima, e na base da própria flor, há um conjunto de órgãos verdes semelhantes a folhas chamados sépalas. Acima e dentro das sépalas está um segundo conjunto de pétalas coloridas. Juntas, as sépalas e as pétalas são chamadas perianto, que constituem as partes não reprodutivas da flor. O perianto protege a flor ou atrai polinizadores, ou ambos. No interior (também organizadas em conjuntos) estão as partes sexuais da flor. Primeiramente, temos os estames que produzem pólen, em vários conjuntos; cada estame consiste em uma antera em um longo filamento delgado. No centro da flor está o pistilo feminino, que consiste em um ovário inferior alargado coberto por um estilo em forma de haste com um estigma em seu ápice. As sépalas e pétalas geralmente são semelhantes, frequentemente altamente coloridas e dispostas em conjuntos de três. Uma pétala se desenvolve como uma plataforma de pouso para o polinizador e é chamada de lábio (ou labelo).

As partes sexuais da flor de orquídea são bastante diferentes de outras flores generalizadas, e elas têm a tendência de caracterizar a família. Os filamentos, anteras, estilo e estigma são reduzidos em número e geralmente estão fundidos em uma única estrutura chamada de coluna. A maioria das orquídeas retém apenas uma única antera no ápice da coluna.

Nas orquídeas, o ovário é composto por três carpelos fundidos, de modo que a única evidência externa de sua existência são as três cristas na parte externa das cápsulas de sementes. A cápsula de sementes madura se abre ao meio entre as linhas de junção. Os óvulos estão dispostos ao longo das cristas dentro do ovário e não se desenvolvem até algum tempo depois que a flor foi polinizada, contribuindo assim para o longo atraso entre a polinização e a abertura de uma cápsula amadurecida.

As sépalas e pétalas geralmente são distintas e, portanto, mantêm sua identificação separada. A pétala oposta ao estame fértil é chamada de lábio, ou labelo. Frequentemente, duas, ou até mesmo todas as três, das sépalas estão unidas, e o lábio, pétalas ou as sépalas podem estar unidos à coluna por algum trecho. Uma das diferenças características entre a família das orquídeas e outras monocotiledôneas avançadas é que o estame ou estames férteis estão em um lado da flor oposto ao lábio. Isso confere à flor simetria bilateral.

O lábio está orientado para cima no botão, mas, à medida que se desenvolve posteriormente, o pedicelo ou ovário se torce, fazendo com que o lábio geralmente fique orientado para baixo quando a flor se abre, em um processo chamado de ressupinação.

Existem vários tipos de nectários nas orquídeas, incluindo tipos extraflorais que secretam néctar na parte externa dos botões ou da inflorescência (aglomerado de flores) enquanto a flor está se desenvolvendo. Nectários em forma de copo raso na base do lábio são comuns. Alguns nectários estão em esporões longos que se desenvolvem a partir das sépalas unidas ou da base do lábio. Membros do complexo Epidendrum têm nectários tubulares longos embutidos na base da flor ao lado do ovário. Nectários nos lobos laterais dos lábios são conhecidos, e a secreção geral de néctar ao longo da fenda central do lábio é comum. Os nectários das Orchidales estão presentes nas sépalas ou pétalas, se estiverem presentes.

Na maioria das orquídeas, o antero é uma estrutura em forma de tampa no ápice da coluna. O antero de algumas das orquídeas mais primitivas é superficialmente similar ao de um lírio ou amarílis. Em Habenaria e suas espécies relacionadas, o antero se projeta além do ápice da coluna, mas está firmemente ligado.

Os grãos de pólen geralmente estão unidos por fios de uma substância transparente e pegajosa (viscina) em massas chamadas polínias. Existem dois tipos básicos de polínias: um tem pacotes macios e farinhentos unidos a um núcleo de viscina por fios de viscina e é chamado de sectile; o outro tipo varia de polínias macias e farinhentas, passando por massas mais compactas, até polínias duras e cerosas; estas últimas geralmente contêm algum pólen farinhento com fios de viscina que ligam as polínias umas às outras ou a um viscídio. Essa parte da polínia é chamada de caudículo.

O estigma, geralmente uma depressão rasa nas laterais internas da coluna, é composto por três lobos estigmáticos (como na flor típica de monocotiledônea); no entanto, os três lobos estão fundidos nas orquídeas. Linhas tênues frequentemente podem ser vistas na superfície do estigma, indicando sua estrutura de três partes.

Na maioria das orquídeas, uma porção de um dos três lobos do estigma forma o rostelo, uma aba de tecido que se projeta para baixo na frente da antera, separando o estigma e a antera. Conforme o inseto visitante sai da flor, ele escova o rostelo, que está coberto por líquido estigmático pegajoso. Os polínias são então recolhidos da antera e aderem ao corpo do inseto. Algumas espécies primitivas não possuem rostelo, e os polínias simplesmente aderem ao líquido estigmático que é primeiro espalhado nas costas do inseto. Uma especialização adicional ocorre em orquídeas mais avançadas, nas quais as caudículas dos polínias já estão presas ao rostelo e uma parte dele se solta como uma almofada pegajosa chamada viscídio. Nas espécies mais avançadas, uma faixa de tecido não pegajoso da coluna conecta os polínias ao viscídio. Essa faixa de tecido é chamada de estipe e não deve ser confundida com as caudículas, que são derivadas da antera. Orquídeas que possuem um estipe também têm caudículas que conectam os polínias ao ápice do estipe. Os polínias, estipe e viscídio são chamados de polinário.

As sementes de orquídeas são extremamente pequenas e contêm um embrião indiferenciado que não possui endosperma. Uma única cápsula de semente produz um grande número de sementes pequenas, que são idealmente adequadas para dispersão pelo vento. As sementes de orquídea precisam da presença de um fungo (micorriza) para germinar e crescer na natureza. O fungo aparentemente penetra na semente e contribui para o crescimento da plântula produzindo ou fornecendo alguns dos nutrientes necessários para o crescimento. Ainda não foi firmemente estabelecido se o fungo é necessário ou não para o crescimento contínuo da planta madura, mas parece provável que a presença do fungo ajude na absorção de nutrientes e evite a lixiviação de nutrientes do material radicular de espécies epífitas. Em alguns casos, a presença de uma espécie específica de fungo é necessária, enquanto em outros casos vários fungos podem ter a capacidade de se envolver no processo. É possível cultivar e germinar algumas orquídeas sem o fungo em culturas artificiais que fornecem os nutrientes necessários.

A maioria das espécies de orquídeas tropicais são epífitas; no entanto, quase todas as orquídeas nas zonas temperadas são terrestres.

A forma de crescimento predominante e talvez primitiva em uma ampla gama de monocotiledôneas é o crescimento simpodial, um hábito rastejante que consiste em um eixo que aparenta ser contínuo, mas que na verdade é composto por uma sucessão de elementos. Cada um desses elementos se origina não de um broto terminal, mas como um desvio de uma dicotomia, sendo que o outro desvio é de crescimento mais fraco ou suprimido totalmente. A forma usual de um simpódio é uma estrutura de caule horizontal semelhante a raiz, chamado de rizoma, que termina cada “ramo”. A maioria das orquídeas primitivas possui uma aparência de monocotiledônea bastante comum, com um rizoma curto e hastes anuais eretas, não espessadas, com folhas espalhadas em arranjo espiralado e uma inflorescência (aglomerado de flores) terminal.

Outra forma de crescimento encontrada na ordem das orquídeas é o hábito monopodial, no qual o caule tem crescimento apical ilimitado e as raízes não estão restritas à sua porção basal.

Muitas orquídeas, especialmente as epífitas, apresentam caules com diferentes espessuras, ou “pseudobulbos”. Embora essas estruturas sejam bastante diversas em forma, elas se enquadram em um número limitado de tipos morfológicos e parecem mostrar algumas tendências evolutivas. Uma dessas tendências aparentes é dos pseudobulbos (ou cormos, estruturas de caule semelhantes a bulbos) com vários ou muitos entrenós (os nós são regiões do caule onde as folhas se ligam, e os entrenós são as áreas do caule entre esses nós) para pseudobulbos com um único entrenó. Bases de caules espessadas podem ser encontradas em grupos terrestres ou epífitos, mas pseudobulbos de um único entrenó são restritos principalmente a grupos epífitos.

Orquídeas saprófitas, aquelas que obtêm seu alimento a partir de matéria orgânica morta em vez de por fotossíntese, são encontradas em diversos grupos de orquídeas. A maioria das orquídeas passa por uma fase de plântula saprófita, que pode durar meses, especialmente em espécies terrestres. Assim, a evolução de um ciclo de vida completamente saprófito em diferentes grupos de orquídeas não é surpreendente. As adaptações para o saprofitismo mudam drasticamente as características vegetativas e, ocasionalmente, até as características reprodutivas da planta, obscurecendo assim algumas das características normalmente usadas para determinar as relações. Os saprófitos são difíceis de cultivar e são representados de forma insuficiente por espécimes de herbário.

História natural

O ciclo de vida de uma orquídea não é essencialmente diferente daquele de qualquer outra planta com flores. Quando o polinizador deixa um ou mais polínios no estigma, os tubos de pólen germinam e crescem pelo centro da coluna até alcançar os óvulos em desenvolvimento no ovário. Isso muitas vezes faz com que os lados do estigma se dilatem ao redor do estigma e dos polínios encapsulados. Quando os tubos de pólen alcançam os óvulos após cerca de seis semanas ou mais, um ou mais óvulos são fertilizados, e os zigotos resultantes se desenvolvem em embriões. A maioria das angiospermas passa por fertilização dupla, uma das quais forma o zigoto e a outra um endosperma que alimenta a planta em desenvolvimento após a germinação até que ela seja capaz de produzir seu próprio alimento. A semente de orquídea, no entanto, não possui endosperma. A semente é composta por uma camada externa simples e seca que envolve uma pequena massa de células indiferenciadas que formam um pró-embrião. Essa unidade extremamente pequena e leve pode ser facilmente transportada pelas correntes de ar e pode percorrer longas distâncias antes de se estabelecer. O grande número de sementes em uma única cápsula de orquídea está sem dúvida correlacionado com a improbabilidade de uma semente cair em um local favorável durante a dispersão pelo vento.

A presença do labelo como plataforma de pouso para os polinizadores insetos e a redução dos estames e pistilo de uma flor a uma única estrutura, a coluna, certamente representam o ápice da adaptação floral para insetos como agentes polinizadores. Uma vez alcançada essa combinação, ela fornece uma base para todos os tipos de especializações visando atrair polinizadores específicos.

A função da deposição do pólen está centralizada precisamente no plano médio, oposto ao labelo. Sendo direcionado de volta para o centro da flor, a antera deposita o pólen no lado mais vantajoso do visitante, considerando a eficiência na recepção e deposição. Essa precisão também é expressa pela tendência das orquídeas em depositar o pólen em forma de duas a oito massas, os polínios.

As orquídeas, como um grupo, utilizam o néctar como o principal atrativo, enquanto o pólen, buscado por polinizadores entre famílias de plantas mais primitivas como alimento rico em proteínas, foi retirado. Isso está relacionado à precisão da mecânica da polinização, mas também significa que as orquídeas não podem mais fornecer a única fonte de sustento para o polinizador, sendo necessário que outras flores estejam presentes na biosfera para manter os visitantes.

O néctar é fornecido em nectários tubulares (Brassavola, Angraecum, Comparettia e outros gêneros), em sulcos no labelo (por exemplo, Listera e Epipactis), e na base da coluna e do labelo (por exemplo, Dendrobium e Scaphyglottis). Um grande número de orquídeas não possui néctar e desenvolveu outros meios de atrair polinizadores, consistindo principalmente em atrativos enganadores de uma forma ou de outra.

Muitas orquídeas atraem polinizadores com pseudopólen, uma massa pulverulenta semelhante ao pólen que é encontrada no labelo de várias espécies de Maxillaria e Polystachya. Às vezes, os grãos são protuberâncias destacadas chamadas papilas, e em outros casos são pelos multicelulares desintegrados que estão cheios de amido.

As flores polinizadas por abelhas se abrem durante o dia e tendem a ter características semelhantes: odores agradáveis, cores brilhantes (exceto o vermelho, que as abelhas enxergam como preto ou cinza), uma plataforma de pouso, guias de néctar na forma de linhas coloridas que se estendem até o interior da flor e nectários escondidos. As porções basais do labelo da orquídea geralmente formam um túnel com a coluna constituindo o seu lado superior. A abelha entra no túnel para acessar o néctar, e à medida que a abelha se afasta, parte do fluido estigmático pode ser esfregado em suas costas. Conforme a abelha recua, os polínias se prendem ao material pegajoso e são transportados pela abelha até a próxima flor. Em orquídeas mais avançadas, os polínias podem estar ligados a uma almofada pegajosa, o viscídio, que se desprende de parte do estigma e adere ao polinizador.

Algumas espécies de orquídeas são polinizadas por abelhas que são atraídas por meio de mimetismo. As flores do grande gênero Oncidium, por exemplo, são polinizadas por abelhas machos Centris em um caso que parece ser de pseudoantagonismo. A flor simula um inseto inimigo, que a abelha macho tenta afastar do seu território. Quando a abelha ataca a flor, os polínias se prendem à cabeça da abelha.

Os exemplos mais emocionantes e incomuns de decepção, armadilhas e manipulação de polinizadores podem ser encontrados nas orquídeas que são polinizadas por abelhas machos euglossinas (espécies da tribo de abelhas Euglossini). O conjunto de características das flores que são polinizadas por euglossinas machos baseia-se na atração das abelhas machos pelo odor da flor. Em nenhum caso a abelha macho euglossina recebe alimento da orquídea que visita. As abelhas machos euglossinas visitam outras flores produtoras de néctar para se alimentarem, mas, quando visitam as flores de orquídeas que não produzem néctar, elas esfregam a superfície do labelo com suas patas dianteiras e coletam em escovas tarsais especiais o odor que é produzido ali. As abelhas então lançam-se no ar e transferem o odor para suas tíbias posteriores (segmentos das pernas), que ficam notavelmente inchadas. É no processo de transferir o odor para as tíbias posteriores que a abelha é manipulada pela orquídea.

Outra variação da manipulação de polinizadores por orquídeas é encontrada no gênero Coryanthes. As flores são muito grandes e até mesmo consideradas grotescas. Os sépalos e pétalas se dobram para trás quando a flor se abre, como velas em um barco, revelando um lábio estranhamente formado dividido em três partes: uma porção globular ou em forma de capuz chamada de hipoquile acima; uma parte alongada, às vezes estriada, chamada de mesoquile; e um epi-quile em forma de balde. O epíquile é parcialmente preenchido com água nas últimas horas antes da flor se abrir e por um curto período após a abertura, por dois órgãos semelhantes a torneiras localizados na base da coluna, que pingam água. Abelhas machos euglossinas são atraídas pelo forte odor produzido pelo hipoquile, onde elas coçam. Ao tentar lançar-se ao ar para transferir o odor para as pernas traseiras, as abelhas ocasionalmente caem no balde cheio de água. Os lados do balde são verticais e muito cerosos, de modo que a abelha não consegue subir para fora. A única maneira da abelha sair é através de um pequeno túnel formado pelo ápice da coluna e o ápice do epíquile do lábio. Conforme a abelha se força para sair do túnel, o polinário é depositado em seu tórax. Os polínios podem então ser depositados no estigma de outra flor em uma próxima visita, desde que os polínios originais dessa flor já tenham sido removidos e a fenda estigmática tenha se aberto suficientemente para se tornar receptiva.

Devido a mariposas voarem normalmente à noite, elas são atraídas por flores que produzem odores fortes e são brancas ou de cores claras. As mariposas pairam em frente à flor enquanto retiram o néctar. A típica flor polinizada por mariposas possui um tubo de néctar longo e fino contendo néctar abundante. A fragrância produzida é geralmente doce ou amusgada, e as flores normalmente são horizontais ou pendentes. Borboletas, por outro lado, voam durante o dia e são atraídas por flores de cores intensas que podem ou não ser perfumadas. As borboletas tendem a voar de forma um pouco errática e, como não têm a capacidade de pairar, geralmente pousam na flor. As flores, portanto, costumam ser eretas e fornecem plataformas para o pouso. Muitas vezes, a plataforma consiste simplesmente em uma cabeça de flores eretas e densamente agrupadas. As borboletas detectam cores bem, e as flores polinizadas por borboletas geralmente são de cores brilhantes, com vermelho, laranja ou amarelo predominando. O néctar é comumente abundante e fica escondido em tubos de néctar profundos. Na maioria das orquídeas polinizadas por mariposas e borboletas, o tubo de néctar é projetado para guiar a língua ou o bico de tal maneira que os polínios sejam corretamente fixados no organismo polinizador.

Em um caso frequentemente citado, Charles Darwin, o naturalista inglês, previu que uma mariposa com uma probóscide de 25 centímetros de comprimento seria eventualmente encontrada na ilha de Madagascar como o polinizador da orquídea Angraecum sesquipedale, uma vez que uma mariposa precisaria de uma língua longa para alcançar o néctar escondido no tubo de néctar muito longo na base do lábio. Uma mariposa desse tipo foi encontrada e tem sido observada polinizando as flores dessa incrível orquídea.

As flores adaptadas à polinização por pássaros geralmente são brilhantemente coloridas, com predominância de vermelhos, azuis e amarelos. Elas geralmente possuem forma tubular, muitas vezes com um nectário longo, e o néctar está quase sempre presente. Os pássaros têm pouco ou nenhum sentido de olfato, e as flores polinizadas por pássaros tendem a não ter odor; no entanto, as cores brilhantes servem para atrair os pássaros. As orquídeas polinizadas por aves tendem a seguir o padrão de outras flores polinizadas por pássaros, mas em alguns casos elas divergem consideravelmente. Muitas orquídeas do Hemisfério Ocidental parecem ter se adaptado à polinização por aves como uma extensão da polinização por borboletas, e, como no caso de Epidendrum secundum, aves e borboletas atuam como co-polinizadores. Nesses casos, as flores das orquídeas que já estavam adaptadas às borboletas não são muito alteradas morfologicamente. Por outro lado, as orquídeas que se adaptaram diretamente aos beija-flores a partir de ancestrais polinizados por abelhas sofreram mudanças fundamentais. Os gêneros Cochlioda, Sophronitis, Elleanthus, Isochilus, Comparettia, Hexisea e Meiracyllium são todos polinizados por aves e são notavelmente semelhantes em certos aspectos. Todos possuem cores brilhantes, forma tubular e um calo ou saliência no interior do tubo, no lábio, que funciona para pressionar o bico do pássaro contra a coluna.

Algumas moscas são importantes polinizadoras de flores, e certas famílias de moscas (como Syrphidae e Bombyliidae) dependem exclusivamente de flores para seu alimento. Flores não especializadas podem atrair moscas para o néctar, que está presente em nectários abertos e rasos e pode emitir odores doces. As moscas consomem o néctar e não o armazenam como fazem as abelhas. Flores mais especializadas para moscas podem atraí-las através de enganação, imitando substâncias em decomposição, fezes ou carne. Por exemplo, as flores de B. nocturnum, a única orquídea conhecida por florescer exclusivamente à noite, acredita-se que atrai polinizadores de moscas imitando fungos tanto em forma quanto em aroma. Moscas noturnas são então atraídas e atuam como polinizadoras eficazes.

Flores polinizadas por moscas frequentemente desenvolveram armadilhas para capturar e prender visitantes não adaptados. Elas comumente possuem grandes superfícies de pouso e “caudas” produzidas a partir das partes da flor, que funcionam como guias. Suas cores geralmente são xadrez ou manchadas e tendem a ser verde-maçã, marrom, roxo ou vermelho fosco. Os odores produzidos geralmente são putrescentes. Orquídeas polinizadas por moscas são comuns em todo o mundo. Na maioria das orquídeas polinizadas por moscas, desenvolveram-se adaptações especiais — sobrepostas ao padrão básico da flor de orquídea polinizada por abelhas — para guiar as moscas que têm orientação um tanto imprecisa. Certas das cinco pétalas podem ser longas e semelhantes a caudas (como em Bulbophyllum e Masdevallia) ou unidas para formar uma flor radial plana (como em Stelis). As próprias flores podem ser dispostas para formar uma “flor” radial maior e composta (como em Cirrhopetalum). As pétalas ou o labelo podem ser franjados com pelos móveis em forma de clava que vibram ao vento e atraem as moscas (Bulbophyllum). Muitas vezes, os sépalas estão unidos ou o labelo é sacado para formar uma armadilha (Pterostylis) na qual as moscas caem e da qual devem rastejar através de um túnel que passa pelo estigma e pela antera. Um artifício comum pelo qual as orquídeas exploram as moscas é um labelo articulado e equilibrado que se inclina com o peso da mosca e lança o polinizador dentro da flor.

Nas orquídeas, muitas vezes é difícil decidir quando a simples polinização por moscas termina e a decepção baseada na mimetização de carniça começa. Muitos gêneros têm algumas espécies cuja polinização é baseada simplesmente em atrair diversos tipos de moscas por meio de odores doces e produção de néctar, enquanto outras atraem moscas com base em odores podres, mas não fornecem alimento.

Três grupos principais de orquídeas tornaram-se predominantemente polinizados por moscas: a subtribo Pleurothallidinae nas Américas tropicais, contendo mais de 4.000 espécies; o grupo Bulbophyllum com cerca de 1.800 espécies encontrado principalmente no Velho Mundo; e o grande gênero Pterostylis e seus parentes na Austrália.

Autopolinização ocorre em um número significativo de orquídeas. Vários graus desse fenômeno podem ser encontrados em um único gênero, desde espécies em que a autopolinização acidental resulta em fertilização até aquelas em que as flores nunca se abrem, mas são capazes de produzir sementes férteis. Em muitas orquídeas, a autopolinização não é possível devido à incompatibilidade genética controlada, na qual o pólen de uma planta com uma combinação particular de fatores genéticos não fertilizará seus próprios óvulos ou os da mesma combinação de qualquer outra planta.

A autopolinização ocorre em um número significativo de orquídeas. Vários graus desse fenômeno podem ser encontrados em um único gênero, desde espécies em que a autopolinização acidental resulta em fertilização até aquelas em que as flores nunca se abrem, mas são capazes de produzir sementes férteis. Em muitas orquídeas, a autofertilização não é possível devido à autoincompatibilidade geneticamente controlada, na qual o pólen de uma planta com uma combinação específica de fatores genéticos não fertilizará seus próprios óvulos ou os de qualquer outra planta com a mesma combinação.

Na maioria das espécies, o pólen é mantido separado do estigma pelo rostelo. Essa barreira física é normalmente bastante eficaz; no entanto, em algumas espécies, ocorrem formas em que o rostelo degenera ou se torna estigmático, resultando em autofertilização quando o pólen germina no fluido estigmático. Na maioria dessas formas, plantas normais também são encontradas na mesma população. A autofertilização também pode ocorrer como resultado da simples queda de antigos polínias, um meio de evitar a esterilidade no final de um longo período normal em que a flor está aberta, mas nenhum polinizador chega.

Um tipo de autofertilização mecânica ocorre em algumas orquídeas em que os tecidos que conectam o viscídio e os polínias dobram e levam os polínias ao lugar no estigma. Em termos gerais, a autofertilização em orquídeas parece ser um meio de evitar a extinção em plantas que crescem em condições adversas para os relacionamentos normais de polinização. Exemplos incluem algumas espécies de Orchis na Europa e várias orquídeas na Flórida, como Epidendrum nocturnum e Bletia purpurea, todas as quais possuem formas de polinização cruzada em outras áreas. Sementes chegam à Flórida da região do Caribe onde polinizadores normais existem, mas as plantas que sobrevivem tendem a ser autofertilizadas porque não possuem seus polinizadores habituais, que não são encontrados na Flórida.

Flores do gênero Ophrys enganam e manipulam os polinizadores principalmente por meio de odores, imitando aqueles produzidos pelas glândulas abdominais de abelhas ou vespas fêmeas. Formas das flores, cores (incluindo reflexão ultravioleta) e estímulos táteis pelos pelos no lábio interagem com os órgãos sensoriais dos machos visitantes, levando finalmente ao mesmo comportamento observado nas fases iniciais da cópula com abelhas fêmeas. No entanto, não ocorre ejeção de esperma, mas a estimulação olfativa supernormal garante que o macho permanecerá por um longo período na flor.

Esse ato de pseudocópula ocorre de maneira a carregar as polínias e depositá-las em uma planta diferente. Quatro gêneros de abelhas solitárias e vespas parecem ser os principais polinizadores. As espécies de orquídeas do gênero Ophrys que são polinizadas pelas vespas Trielis e Gorytes, e a abelha Eucera induzem os insetos a tentar a cópula com o ápice do lábio. Aquelas orquídeas polinizadas por Andrena parecem, em sua maioria, estimular a abelha a inverter sua posição e copular com a base do lábio. No primeiro grupo, o polinário é fixado na cabeça do polinizador, enquanto no segundo ele está preso ao abdômen. Apenas o comportamento introdutório é necessário para a polinização da flor, e as abelhas não encontram estruturas que levem à ejeção de esperma. O comportamento é provocado por estimulação tátil pelos pelos no lábio, mas o “pretendente” masculino requer simultaneamente uma estimulação olfativa contínua. As pseudonectárias brilhantes aparentemente imitam os olhos da abelha fêmea. Manchas de espelho azul metálico semelhantes às encontradas nas fêmeas realçam o efeito. As dimensões das flores nas várias espécies de Ophrys ajudam a determinar a especificidade e o sucesso.

As orquídeas australianas do gênero Cryptostylis são polinizadas por vespas do gênero Lissopimpla. A vespa, após se posicionar de costas para o estigma, tenta copular com a flor ao curvar seu corpo em um arco, segurando a base do lábio da flor com as garras da vespa. O lado superior do ápice do abdômen entra em contato com o viscídio, e o polinário fica cimentado no lugar. Após uma breve pausa, a vespa voa para outra flor, e o mesmo comportamento entrega as polínias ao estigma.

A orquídea sul-americana Trichoceros antennifer possui flores que simulam de maneira notável as fêmeas da mosca do gênero Paragymnomma. A coluna e a base do lábio são estreitas, barradas de amarelo e marrom-avermelhado, e se estendem lateralmente para simular as asas estendidas de uma mosca pousada. A base do lábio não tem grande semelhança com a cabeça e o tórax de uma mosca, mas isso provavelmente não é necessário para completar a ilusão. O estigma da flor está localizado mais ou menos no ápice do “falso abdômen” da flor e reflete a luz do sol, assim como o órgão genital da fêmea da mosca. O viscídio, estendido sobre o estigma no rostelo delgado, projeta-se através das cerdas e fica preso à porção basal do abdômen da mosca. O viscídio é plano e em formato de almofada neste gênero. As moscas machos, enganadas pela simulação da fêmea da mosca e estimuladas pelo sinal do estigma similar ao orifício genital, tocam brevemente a flor e depois seguem para outras flores na mesma área. A ação é suficiente, no entanto, para recolher o polinário. O longo e delgado estipe do polinário se curva ligeiramente e é inserido no estigma quando a mosca visita uma flor seguinte.

Um número de espécies de orquídeas desenvolveu nectários localizados em partes diferentes do corpo da planta em comparação com a flor. Esses nectários parecem atrair formigas, que por sua vez afugentam as abelhas que de outra forma roubariam o néctar da flor cortando os tecidos da flor. Esses nectários extraflorais também atraem vespas, que também espantam insetos que poderiam roubar o néctar da flor. Acredita-se que essas formigas e vespas também afastem gafanhotos, grilos, lagartas e outros insetos que se alimentam das flores. A relação simbiótica (ou seja, dois organismos que vivem juntos com benefício mútuo) entre as formigas e as orquídeas que crescem apenas em ninhos de formigas (por exemplo, Coryanthes e algumas espécies de Gongora, Epidendrum e Schomburgkia) pode depender desse mecanismo defensivo. As plantas e flores dessas orquídeas são extremamente susceptíveis a danos causados por insetos mastigadores se as formigas forem destruídas. As formigas envolvidas nessa relação não polinizam as orquídeas; na verdade, não se sabe que formigas polinizem orquídeas.

Texto de Calaway H. Dodson

Baseado no artigo https://www.britannica.com/plant/orchid/Natural-history